臭氧與干旱脅迫對盆架子和海南蒲桃幼苗熒光生理的影響* 葉龍華1易立颯2黃威龍3賴敏婷1莫云豹1張春花1 【摘要】摘要以臭氧和干旱交叉脅迫下盆架子alstoniascholaris和海南蒲桃syzygium hainanense為研究對象，測定其熒光參數(shù)變化，為華南地區(qū)選擇抗逆樹種提供參考。對2種幼苗進 行人工臭氧熏氣和干旱處理后，用熒光儀測定其葉綠素?zé)晒鈪?shù)的動態(tài)。隨著脅迫時間的延長，盆 架子幼苗的最小初始熒光f0無顯著變化，海南蒲桃幼苗則呈上升趨勢。盆架子幼苗的fv/fm呈下降 趨勢，海南蒲桃幼苗先升后降或波動。e150處理的兩種幼苗的psⅱ實際光量子效率先降后升，其余 處理的呈下降趨勢。e20、e40+d和e150處理的盆架子幼苗的npq顯著上升后降，其余處理的盆 架子幼苗和所有處理的海南蒲桃幼苗呈下降趨勢。研究表明，盆架子幼苗

采用聚乙二醇(peg-6000)濃度為0、10%、20%、30%4種溶液,進行模擬干旱試驗,對長白山地區(qū)的溪蓀、玉蟬花、山鳶尾3種鳶尾苗進行滲透脅迫,測定其膜相對透性(rp)、脯氨酸(pro)含量、過氧化物酶(pod)活性的變化,研究在水分脅迫條件下3種鳶尾苗細(xì)胞膜透性,滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)以及保護酶系統(tǒng)的變化情況及對植物的傷害過程和對逆境的反應(yīng)。結(jié)果表明:滲透脅迫36、72h之后,葉片的質(zhì)膜相對透性均有不同程度的升高,其中以山鳶尾的上升幅度最大,溪蓀上升幅度最小;脯氨酸(pro)含量隨著干旱脅迫濃度的增加,均有不同程度上升,溪蓀上升的幅度較小;過氧化物酶(pod)也均有上升,溪蓀和玉蟬花上升幅度較大,而山鳶尾上升趨于平緩。研究表明,較小的質(zhì)膜透性和脯氨酸含量,及較大pod活性,可以作為鳶尾抗旱的3個重要指標(biāo)。綜合分析認(rèn)為,3種鳶尾植物的抗旱性由強至弱的順序為溪蓀>玉蟬花>山鳶尾。

采用不同質(zhì)量分?jǐn)?shù)(0、2%、5%、10%、15%、20%)的peg6000滲透脅迫鳳仙花(impatiensbalsamina)種子,研究peg處理對鳳仙花種子萌發(fā)及幼苗生長的影響.結(jié)果表明:在上述質(zhì)量分?jǐn)?shù)范圍內(nèi),鳳仙花種子的發(fā)芽率、發(fā)芽勢、發(fā)芽指數(shù)、活力指數(shù)以及幼苗的莖長、根長、側(cè)根數(shù)及鮮質(zhì)量均隨peg質(zhì)量分?jǐn)?shù)的增加呈現(xiàn)下降的趨勢;當(dāng)peg質(zhì)量分?jǐn)?shù)高于10%時,幼苗體內(nèi)sod活性和pod活性降低,而mda含量增加,表明鳳仙花種子萌發(fā)和幼苗生長的抑制作用以及細(xì)胞膜受傷害程度隨peg質(zhì)量分?jǐn)?shù)的增加而加重.

通過研究澆水頻率對木棉幼苗生理生化特性的影響及外源氯化鈣(cacl2)和水楊酸(sa)處理對其抗旱性的影響的結(jié)果表明:不同澆水頻率間(2天澆1次,4天澆1次,6天澆1次)木棉的葉綠素相對含量、氣孔導(dǎo)度和光系統(tǒng)ii最大光化學(xué)效率(fv/fm)無顯著差異.在處理第6天時,過氧化物酶(pod)和超氧化物歧化酶(sod)的活性在2天澆1次和4天澆1次的處理中顯著高于6天澆1次的處理,但到處理第60天時,各處理間的差異不再顯著.可見,以上3種澆水頻率對木棉的生理生化影響差異較小.停止?jié)菜掷m(xù)干旱7天時,10mg/lsa處理的葉綠素相對含量顯著高于對照;干旱14天時,10mg/lcacl2,40mg/lcacl2和10mg/lsa處理的fv/fm顯著高于對照;干旱21天時,10mg/lcacl2處理的fv/fm顯著高于對照.可見,10mg/l和40mg/lcacl2及低濃度(10mg/l)的sa在干旱程度較輕時都可以提高木棉的抗旱性,但是在干旱程度較重時,10mg/lcacl2提高木棉抗旱性的效果最好.

本文以八棱海棠種子為試材,利用不同濃度peg溶液模擬干旱條件,研究了干旱脅迫對八棱海棠種子萌發(fā)及幼苗生理的影響。結(jié)果表明:經(jīng)peg處理的種子,其相對發(fā)芽率、發(fā)芽勢、發(fā)芽指數(shù)以及活力指數(shù)均隨著脅迫強度的增大而逐漸降低。幼苗sod酶活性隨著peg濃度的增加而逐漸增大,pod酶活性則相反。mda和脯氨酸含量隨著脅迫強度的增大而增大,說明peg濃度越大對幼苗有更深的傷害。

以2年生小葉紅葉石楠和紅葉石楠扦插苗為研究對象,利用peg-6000模擬干旱脅迫,對0(ck),-0.3(t1),-0.9(t2)和-2.0(t3)mpa等4種水勢條件下的葉片相對含水量、丙二醛(mda)含量、脯氨酸含量、可溶性糖及可溶性蛋白等5個生理指標(biāo)進行了測定分析。結(jié)果表明:小葉紅葉石楠和紅葉石楠葉片相對含水量隨脅迫加重逐漸降低并與ck有極顯著差異(p<0.01),前者在輕度脅迫(t1)時就出現(xiàn)嚴(yán)重的失水,僅為ck的49.84%,而后者逐漸下降,并始終高于前者;2種植物葉片的mda含量隨脅迫增強變化趨勢不同,前者在輕度脅迫(t1)和中度脅迫(t2)下葉片中mda含量沒有明顯變化,重度脅迫(t3)時比ck增加73.68%,而后者在t1時急劇上升,t2時達到最大值,超過ck230.56%,膜脂出現(xiàn)了明顯的氧化現(xiàn)象;2種植物葉片的脯氨酸含量隨脅迫增強呈單峰曲線變化,前者在t1時急劇上升至峰值,為ck的16.26倍,而后者在t2時達到峰值,為ck的10.12倍,各脅迫強度下前者均高于后者;2樹種葉片可溶性糖含量在各脅迫強度下均較ck極顯著(p<0.01)減低,前者可溶性糖含量在t1時急劇下降至最低值,為ck的25.37%,t2和t3時穩(wěn)定,而后者可溶性糖含量呈現(xiàn)先減少后增加的趨勢,t2時最低,為ck的43.56%;2樹種葉片可溶性蛋白含量隨脅迫強度增加有不同變化,前者在t1時葉片可溶性蛋白含量迅速上升,超過ck79.07%,并在t2和t3時保持穩(wěn)定,有利于抵御干旱脅迫造成的傷害,而后者葉片可溶性蛋白含量低于前者,且在t3時明顯下降,更易受到干旱脅迫傷害。

以塔克拉瑪干沙漠公路防護林的喬木狀沙拐棗(calligonumarborescens)、多枝檉柳(tamarixramosis-sima)和梭梭(haloxylonammodendron)2年生苗木為材料,采用盆栽試驗,設(shè)置10d(處理ⅰ)、20d(處理ⅱ)和40d(處理ⅲ)的自然干旱脅迫周期,探討其不同干旱處理下的水分生理特征及其耐旱性。結(jié)果表明:(1)3種苗木的水勢均隨著干旱脅迫程度增強而降低,水勢最大降幅均在第2個干旱處理周期內(nèi),在第3個干旱處理周期內(nèi)水勢有較大回升,且以喬木狀沙拐棗水勢最高,梭梭水勢最低。(2)喬木狀沙拐棗的pv水分參數(shù)均隨著干旱脅迫強度的增強而降低,其滲透勢在第3個干旱周期內(nèi)開始回升,而初始質(zhì)壁分離的相對含水量(rwctlp)一直呈降低趨勢,質(zhì)外體水分含量(awc)呈現(xiàn)出"降-升-降"的波動狀態(tài)。喬木狀沙拐棗的耐旱能力隨著干旱脅迫程度的增強變化不明顯,它主要通過減少水分散失適應(yīng)干旱環(huán)境。(3)多枝檉柳的pv水分參數(shù)在處理ⅰ和處理ⅱ之間差別很小,處理ⅲ第60天就枯亡;其ψsat和ψtlp在第1個干旱周期降低,第2個干旱周期開始回升,而其awc隨脅迫時間在不斷增大;多枝檉柳的耐旱能力隨著干旱的增強急劇降低,耐旱性最差,它主要通過增加水分散失適應(yīng)干旱環(huán)境。(4)梭梭的ψsat和ψtlp在處理ⅱ、ⅲ之間非常接近,且都低于處理ⅰ,rwctlp與awc隨著干旱強度增強而增大,同期處理ⅱ和ⅲ的awc都高于處理ⅰ。梭梭的耐旱能力隨著干旱的增強不斷增強,它通過增加體內(nèi)水分含量,減少水分散失應(yīng)對干旱脅迫。(5)3種植物的耐旱能力強弱為:梭梭>喬木狀沙拐棗>多枝檉柳,所以梭梭最適合做沙漠防護林樹種。

干旱和鹽分交互脅迫對紫荊、皂角幼苗保護酶活性的影響

為了探討紫荊在鹽脅迫及干旱脅迫下發(fā)生傷害的可能機制,以1年生紫荊幼苗為試材,分別用100mmol/lnacl和15mmol/l聚乙二醇(peg)處理,分析其葉片的超氧化物歧化酶(sod)、過氧化物酶(pod)活性及丙二醛(mda)、可溶性蛋白含量的動態(tài)變化,研究鹽分和干旱脅迫對紫荊幼苗膜穩(wěn)定性的影響。結(jié)果表明,在nacl和peg處理下,紫荊幼苗sod和pod活性先升高后降低,幼苗對peg的反應(yīng)比對nacl的反應(yīng)強烈;mda含量顯著增加,與sod和pod活性變化呈負(fù)相關(guān);蛋白含量降低,peg脅迫對可溶性蛋白含量的影響大于nacl脅迫。分析認(rèn)為,紫荊幼苗在干旱和鹽脅迫下發(fā)生傷害的主要原因是nacl及peg處理降低了膜保護酶sod和pod活性,從而減弱了其清除細(xì)胞內(nèi)自由基的能力,加強了膜脂過氧化作用,最終導(dǎo)致膜脂過氧化作用產(chǎn)物mda含量的增加和幼苗傷害程度的加深。

以溫室里一年生的臺灣欒樹盆栽苗為研究對象,設(shè)置0、6、9、12和15g.kg-1的鹽濃度對其進行脅迫,測定其生長量、生物量、含水率和營養(yǎng)元素。結(jié)果表明:鹽脅迫下,臺灣欒樹幼苗生長受抑制,生物量下降,根冠比增加,15g.kg-1的鹽濃度下植株的葉全脫落;植株中的na+含量隨鹽濃度升高而增加,而k+含量、葉中的ca2+和mg2+含量均降低。

通過盆栽和持續(xù)干旱研究了干旱脅迫(以2d為一個處理間隔,持續(xù)干旱0-16d)對香樟(cinnamomumcamphora)幼樹生長及光合特性的影響.結(jié)果顯示:(1)干旱脅迫下香樟幼樹的地徑、樹高生長量受到了抑制.輕度、中度干旱處理(干旱時間2-8d)葉片含水量和葉片相對含水量與對照差異均不顯著,重度干旱處理(干旱時間>10d)下顯著低于對照(p10d)非氣孔因素起主導(dǎo)作用;(4)干旱脅迫下香樟幼樹葉片的表觀量子效率(aqy)、rubp羧化速率(ce)、光補償點(lcp)、光飽和點(lsp)及co2補償點(ccp)均顯著降低,表明干旱會降低香樟幼樹對環(huán)境中光照和co2的利用及適應(yīng)能力.綜上,干旱脅迫下香樟幼樹的水分生理狀況變差,光合能力及光合日變化進程受到影響,對環(huán)境中光照和co2的利用及適應(yīng)能力也明顯降低,最終香樟幼樹的形態(tài)生長受到抑制.圖3表3參35

以飽和nacl溶液模擬鹽霧脅迫對杜英等11個樹種在盆栽條件下測定葉片葉綠素含量、sod活性、mda含量和游離脯氨酸含量4項生理指標(biāo)動態(tài)變化狀況。結(jié)果表明,不同樹種耐鹽霧性因脅迫時間長短存在明顯差異,其中鹽霧脅迫1d時,11個樹種中耐鹽霧性由強至弱排序依次為木荷、杜英、晚松、南酸棗、楊梅、馬尾松、香樟、二次結(jié)實板栗、濕地松、玉環(huán)長柿和楓香;當(dāng)鹽霧脅迫3d時,11個參試樹種中晚松、楊梅、耐鹽霧性較強,楓香最弱;而當(dāng)鹽霧脅迫維持時間達6d時,則11個參試樹種中木荷、楊梅耐鹽霧性最強,楓香依然最弱。

以紅葉石楠“紅羅賓”、紅葉石楠“魯班”與紫葉石楠3個品種的盆栽苗為試材,采用人工控水的方法,研究了上述3個觀賞品種在干旱脅迫下的形態(tài)與生理指標(biāo)的變化。結(jié)果表明:隨著土壤含水量的降低,3個品種的外部形態(tài)均發(fā)生變化,葉片相對電導(dǎo)率和脯氨酸含量增加,葉片相對含水量降低,且各指標(biāo)變化幅度因樹種的不同而不同。綜合這些指標(biāo)并進行分析,得出3個品種的耐旱能力依次為:紫葉石楠,紅葉石楠“魯班”,紅葉石楠“紅羅賓”。

對不同程度干旱脅迫下紅葉石楠的葉片膜傷害和光合生理特性進行了研究。結(jié)果表明,隨著干旱程度的增加,葉片含水量、光合色素含量以及凈光合速率等生理指標(biāo)都有不同程度的下降,而花青素含量、丙二醛含量和細(xì)胞膜透性大幅增加。在輕度干旱下,凈光合速率、氣孔導(dǎo)度和胞間co2濃度同步下降,光合受抑的主要限制因子為氣孔因素;中度、重度干旱脅迫下,凈光合速率、氣孔導(dǎo)度下降的同時,胞間co2濃度上升,此時光合受抑的主要限制因子為非氣孔因素。

為了探索人工施肥對山杜英生長量的影響,結(jié)合林木撫育,對山杜英進行了施肥處理,并對山杜英的保存株數(shù)、平均胸徑、平均高度及蓄積量等材性指標(biāo)進行了系統(tǒng)測試,探討了對山杜英進行人工施肥的經(jīng)濟、生態(tài)、社會意義。

為探討植物碳代謝對土壤干旱的響應(yīng),以湖北麥冬為供試材料,采用盆栽試驗,研究持續(xù)干旱20d對葉片內(nèi)葉綠素含量、核酮糖-1,5-二磷酸羧化/加氧酶(rubisco)活力、非結(jié)構(gòu)性碳(可溶性糖和淀粉)及脯氨酸含量的影響。結(jié)果表明,當(dāng)干旱持續(xù)10d時,光合色素含量和rubisco活力均顯著降低(p<0.05),可溶性糖和脯氨酸含量顯著升高(p<0.05),與此同時,淀粉含量顯著降低(p<0.05)。表明在干旱條件下湖北麥冬對葉片內(nèi)的碳水化合物進行了重新分配和利用,將有限的碳更多地分配給可溶性糖和脯氨酸等富碳分子,以提高細(xì)胞的滲透調(diào)節(jié)能力,從而抵御干旱脅迫。但隨著干旱時間的進一步延長,碳代謝及滲透調(diào)節(jié)能力均降低。

在peg脅迫處理4d后,對4個高羊茅(festucaarundinaceaschreb.)品種幼苗中的幾個生理生化指標(biāo)進行測定。結(jié)果表明,不同高羊茅品種的幼苗中可溶性糖和蛋白質(zhì)含量對peg脅迫的響應(yīng)差異較大;而丙二醛(mda)含量的變化規(guī)律與游離脯氨酸在不同品種的幼苗中一致,在脅迫處理后含量均升高。品種‘拂浪’和‘千年盛世’幼苗中的超氧化物歧化酶(sod)活性增強,而‘貝殼’和‘雅典娜’幼苗中活性非常低;另外2種酶過氧化物酶(pod)和過氧化氫酶(cat)在peg處理后活性均增強。mda和游離脯氨酸含量或氧化酶類的活性在不同高羊茅品種間的變化規(guī)律,可為抗旱性品種的篩選提供一定的參考。

利用li-6400光合作用系統(tǒng)在沙漠腹地測定分析塔里木沙漠公路防護林植物梭梭(haloxylonammodendron)、多枝檉柳(tamarixramosissima)和喬木狀沙拐棗(calligonumarborescens)光合特性對干旱脅迫的響應(yīng),探討了水分虧缺對防護林植物光合積累的影響作用。結(jié)果顯示:沙拐棗的凈光合速率、蒸騰速率、水分利用效率、光能利用效率及潛在光合作用能力對水分虧缺最敏感,而檉柳則最不敏感;不同處理下3種植物光合特性變化的差異表明,不同植物對水分虧缺有著不同的響應(yīng)變化和適應(yīng)方式;此外,干旱脅迫未提高3種植物的水分利用效率,反而降低了其光能利用效率;c3植物多枝檉柳在干旱高溫條件下保持著比c4植物梭梭和沙拐棗更為穩(wěn)定的光合積累和水分利用效率,說明部分c3植物具備不弱于c4荒漠植物的干旱耐受適應(yīng)能力;雖然水分虧缺對3種植物的光合作用能力均存在不同程度抑制作用,但未對其光合積累造成不可逆轉(zhuǎn)的影響。可見3種植物都有很強的干旱適應(yīng)與耐受能力,這種能力表明沙漠公路防護林的灌溉管理還有進一步的節(jié)水空間。

采用盆栽方法研究了不同濃度處理水平的銅對國槐(sophorajaponica)生長及葉片部分生理指標(biāo)的影響。結(jié)果表明:國槐幼苗的株高及地徑隨銅脅迫濃度的增加表現(xiàn)出先增加后下降的趨勢,在濃度1000mg·kg~(-1)時,株高和地徑與對照相比達到極顯著差異(檢驗水平,p500mg·kg~(-1)),葉綠素含量及sod活性顯著下降,mda含量、相對電導(dǎo)率、脯氨酸含量顯著上升,表明國槐幼苗受害明顯加重。

以peg-6000(聚乙二醇)模擬不同程度的水分脅迫對青竹復(fù)葉槭幼苗進行處理,結(jié)果表明,隨著脅迫濃度的增加和時間的延長,青竹復(fù)葉槭的質(zhì)膜透性與mda的含量增幅較緩;保護酶的活性明顯增強,sod活性表現(xiàn)為"雙峰"變化曲線,cat與sod協(xié)同反應(yīng),呈現(xiàn)"n"字型的變化趨勢,pod的活性則隨著脅迫時間的延長經(jīng)歷了先降后升的變化趨勢,3種保護酶協(xié)同作用,有效清除自由基,減輕干旱脅迫對細(xì)胞膜的傷害,增加了青竹復(fù)葉槭的抗旱性.

水稻種子萌發(fā)對酸雨脅迫的響應(yīng)

研究有機溶劑二甲基甲酰胺(dmf)、甲苯(tol)對全緣葉欒樹生長的影響,結(jié)果表明,dmf20mg/l、tol2mg/l或tol0.7mg/l+dmf10mg/l會引起植株死亡,說明復(fù)合處理對全緣葉欒樹的毒性更大。dmf處理過的植株葉綠素含量下降,說明dmf具有抑制葉綠素合成作用;可溶性總糖、丙二醛(mda)含量變化不大,說明dmf對養(yǎng)分積累和膜結(jié)構(gòu)影響小;可溶性蛋白含量、總抗氧化能力上升,表明dmf具有刺激植株代謝及抗氧化系統(tǒng)的作用。tol處理過的植株谷胱甘肽含量、超氧化物歧化酶(sod)活性、總抗氧化能力呈下降趨勢,丙二醛含量呈上升趨勢,說明tol對植株的抗氧化系統(tǒng)和膜結(jié)構(gòu)有一定損傷作用。dmf、tol復(fù)合處理的葉綠素、可溶性總糖、可溶性蛋白含量下降,復(fù)合處理抑制葉綠素合成及植株養(yǎng)分積累;谷胱甘肽、sod活性、總抗氧化能力下降,mda含量上升,表明復(fù)合處理具有破壞植株抗氧化系統(tǒng)、損傷膜結(jié)構(gòu)的作用。